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2.7 Piroplasmosen und Schildzecken
- Piroplasmen sind Parasiten von Paar- und Unpaarhufern, ferner Caniden, Feliden, Kleinsäugern und Vögeln; sie bilden in deren RBCs birnförmige (Name!) Stadien. Ihre Kineten besitzen einen Apikalkomplex aus Rhoptrien, aber ohne Konoid und teilen sich unter Endodyogenie (innere Zweiteilung). Dabei entstehen die Rhoptrien beider Tochterindividuen neu, während sich die der Mutterzelle zurückbilden. Im Stamm der Sporozoa (Apikomplexa) bilden sie die Ordnung Piroplamida mit den Familien Babesiidae und Theileriidae. Sie werden ausschließlich von Schildzecken übertragen.

- Piroplasmosis ist hauptsächlich ini freilaufend in großen Herden gehaltenen Rindern endemisch. Die verursachten Verluste bedrohen die Proteinversorgung der Bevölkerung in der Dritten Welt.

- Babesia divergens, B. bovis und B. bigemina rufen beim Rind Rotharnen (Hämoglobinurie) und Gelbsucht (Ikterus) hervor. Der Tod tritt durch Nierenblockade und Kreislaufversagen ein. Infizierte Kälber unter 9 Monaten erwerben eine zumindest teilweise schützende Resistenz bzw. Prämunition. Weitere Babesien sind: B. canis im Hund, B. ovis in Schaf und Ziege, B. felis in Katze, Löwe, Leopard, Puma u.a. Feliden, B. microti in Mäusen.

- Im Vertebraten befallen Babesien ausschließlich die RBC. In der Zecke vermehren sie sich in Muskelzellen, peritrachealen Zellen und in den Oozyten, so dass eine transovarielle Übertragung erfolgen kann. Hierbei wird die folgende Zeckengeneration teilweise infektiös. Die Zecke wird zum Reservoirwirt der Babesien, die in ihr abwarten, bis wandernde, wilde Paarhufer saisonal wiederkehren. Im großen Blutvolumen der Rinder erfolgt eine Massenvermehrung, so dass über einen einzigen Vertebratenwirt wieder viele Zecken infiziert werden können.

- Theileria parva, T. annulata und T. lawrenzi rufen beim Rind schleimig-wässerigen Nasen- und Tränenfluss, Atemnot, später blutige Durchfälle hervor. Es tritt eine Anämie, aber keine Gelbsucht auf. Die Letalität ist bei Kälbern besonders hoch, beim Vollrind geringer; es erwirbt eine schützende Prämunition. T. ovis und T. hirci befallen Ziegen und Schafe.

- Im Vertebraten vermehren sich Theilerien zuerst in den regionalen Lymphknoten, dann im Knochenmark und den Peyer'schen Plaques im Darm. Sie regen die besetzten Lymphoblastoidzellen erneut zur Teilung an und gehen dabei auf die Tochterzellen über: Theilerien vergrößern so ihr gewebliches Substrat und bewahren damit ihren Wirt vor dem Ausfall seines Immunsystems. Erst zur Gamontenbildung für die weitere Übertragung befallen sie die RBC und erzeugen Parasitämien von großer Dichte. In der übertragenden Zecke vermehren sie sich nur in den Acini III der Speicheldrüsen. Eine generative, transovarielle Übertragung findet nicht statt.

- Beim Blutsaugen aufgenommene Piroplasmen werden im Darm der Schildzecken über mehrgestaltige (Babesien) bzw. vierkernige symmetrische (Theilerien) Stahlenkörper (männliche Gamonten) zu Isogameten. Nach der Befruchtung wird die Zygote von Darmzellen phagozytiert. In diesen wandelt sie sich über eine Endomonogenie in einen ersten Kineten, der in die Hämolymphe der Zecke eintritt. Aus ihm entsteht intrazellulär ein Vielteilungskörper, der durch eine letzte Endopolygenie die zweiten Kineten hervorbringt. Sie werden über Zweiteilungen zu Sporozoiten, die für Warmblüter infektiös sind.

- Bei Babesien dringen die 1. Kineten aus der Hämolymphe in Hämozyten und Zellen der Malpighi-Gefäße, sowie der Ovarien ein. Letztere werden bei erneutem Blutsaugen aktiviert und treten in neugebildete Eizellen ein. Die 2. Kineten werden in in den Speicheldrüsen ausgelöst durch Blutsaugen über wiederholte Zweiteilungen zu Sporozoiten.

- Bei Theilerien wandern die 1. Kineten in die Speicheldüsen, sobald die auf das Blutsaugen folgende Häutung des Zeckenstadiums beendet ist. Sie befallen die Zellen am Ausführgang der Azini vom Typ III. Dort werden sie über den Vielteilungskörper mit abschließender Endopolygenie zu Sporonten. Beim erneuten Blutsaugen beginnt die Sporogonie und die Sporozoiten werden mit dem Speichel übertragen.

- Der Stechapparat der Zecken besteht aus den teleskopartigen Chelizeren mit Endklauen, dem stilettartigen Labrum und dem ventralen Hypostom mit dorsaler Nahrungsrinne und ventralen Widerhaken. Die ihn einschließenden Pedipalpen tragen Sinnesorgane. Die Speicheldrüsen bestehen aus drei Typen von traubenförmig angeordneten Acini, die jeweils aus wenigen Zellen aufgebaut sind, die unterschiedliche Funktion haben.

- Zum Blutsaugen verankert sich die Zecke mit Sekreten der Speicheldrüse, die zum Stylosom erhärten. In der Phase der Vorbereitung pumpt die Zecke rhythmisch Sekrete zur Liquefaktion in das Gewebe des Wirtes. Aufgenommene RBC und Gewebstrümmer werden phagozytiert und Blutflüssigkeit endozytiert. Dies löst die Phase des Wachstums der Mitteldarmzellen aus. Das Blutmahl wird eingedickt, die Flüssigkeit über die Hämolymphe und die Speicheldrüsen dem Wirt erneut zugeführt. Gleichzeitig wandelt die Zecke Arachnidonsäure aus dem Wirt in den Speicheldrüsen zu Prostaglandinen um, die immunsuppressiv, gerinnungshemmend und vasodilatorisch wirken. In der folgenden Phase der Ausdehnung nimmt die Zecke rasch die Hauptmenge des Blutes auf (Repletion). Danach fällt sie unter Auflösung des Stylosoms ab. Nach jedem Aufnahme- und innerem Verdauungszyklus werden die phagozytierenden Darmzellen durch interstitielle Zellen erneuert. Die vollständige Resorption des Blutmahls dauert je nach Temperatur Wochen bis Monate. Kot wird während des Saugens und bei Larven und Nymphen nach jeder Häutung abgegeben. Zuletzt gräbt sich die Imago in den Boden ein und beginnt mit der Oviposition. Dabei überzieht sie jedes Ei einzeln mit einem Sekret gegen Austrocknen. Danach stirbt die Imago ihr Gelege deckelartig mit dem Leichnam schützend.

- Larve, Nymphe und Imago der Schildzecken saugen in jedem Stadium nur einmal Blut. Werden dabei aufgenommene Piroplasmen vom jeweils folgenden Stadium übertragen, sprechen wir von transstadialer Übertragung. Gelangen die Parasiten über das Ovar in die nächste Generation der Zecke, so liegt eine generative, in diesem Fall transovarielle Übertragung vor.

- Dreiwirtige Zecken wechseln in jedem Stadium nach der Nahrungsaufnahme den Wirt. Bei zweiwirtigen Zecken verbleiben Larve (die mitunter kein Blut saugt) und Nymphe auf demselben Wirt. In diesem Falle werden nur die Piroplasmen, welche von der Nymphe aufgenommen wurden, von der Imago übertragen. Bei einwirtigen Zecken bleiben Larve, Nymphe und Imago auf demselben Wirt. Piroplasmen werden von ihnen ausschließlich transovariell übertragen.

- Bestimmte Zeckenarten können durch Toxine in ihrem Speichel Lähmungen hervorrufen: Zeckenparalyse. Die Erreger der von Schildzecken übertragenen Frühsommer-Meningo-Enzephalitis (FSME) sind zoonotische Viren, die der Lyme-Borreliose ebenfalls zoonotische Spirochäten.
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