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Zuerst beobachten wir eine Schnecke lebend in einem abgedeckten Blockschälchen, wobei man eine Luftblase mit einschließt. Man erkennt auf der rechten Seite durch die Schale das pulsierende Herz, auf der linken das Ausstülpen der Pseudokieme und beim Kriechen über den Deckel die Bewegungen der Fußsohle. Ist das Deckelglas mit Algen bewachsen - etwa durch Einlegen in ein belichtetes Aquarium einige Tage zuvor - so kann man auch die Raspelbewegungen der Radula verfolgen. Steht Biomphalaria nicht zur Verfügung, kann man an ihrer Stelle die ebenfalls pulmonate Wasserschnecke Lymnaea stagnalis verwenden. Sie ist zwar wesentlich größer und anatomisch in den Grundzügen gleich, aber zu den Windungen kommt als präparatorisches Erschwernis noch die Torsion des Weichkörpers hinzu.
Zum Präparieren töten wir die Schnecken in einem Becherglas mit wenig Wasser bei –14 Grad in der Tiefkühltruhe über Nacht. Tiefgefroren können sie auch aufbewahrt werden ohne innerlich zu erhärten. In Alkohol oder anderen Fixierungen werden die inneren Organe brüchig. Zum längeren Aufbewahren fixiert man mit 4 % Formaldehyd bis zu 2 Std. und wäscht mehrfach mit Wasser (Formalin greift langfristig das Gehäuse an).Zuletzt bringt man die Schnecken in Glyzerin (gegen eventuelles Austrocknen) und Wasser 1:1 in den Kühlschrank..
Wir präparieren in einem mit Wachs ausgegossenen, kleinen Becken, in das wir eine passende Grube gemacht haben, um die Schnecke auch auf die Kante stellen zu können. Zum Befestigen benützen wir Insektennadeln oder Minutienstifte (Einzelheiten zum Instrumentarium s.o. bei der Präparation einer Raubwanze).
Um die Organisation unserer Schnecke zu verstehen, vergegenwärtigen wir uns den Bauplan eines Vorderkiemers (Abb. 1). Mit der Torsion des Eingeweidesackes gegen den Uhrzeigersinn und der Kiemenhöhle nach vorn geht eine stufenweise Rückbildung derjenigen inneren Organe einher, die ursprünglich zur linken Körperhälfte gehören. Die Spiralisierung ermöglicht es den Schnecken die Mitteldarmdrüse als Zentrum der Verdauung und Resorption stark zu vergrößern.
Der Weichkörper von Biomphalaria glabrata gliedert sich in Kopf, Fuß (zusammen der Cephalopedalkomplex), Eingeweidesack und Mantel. Er ist mit dem Gehäuse durch einen längs der Schalenspindel (Columella) verlaufenden Columellarmuskel verbunden. Die Organsysteme, Verdauungstrakt, Fortpflanzungsorgane, Gefäß- und Nervensystem lassen sich in einer ersten Sektion nicht ohne weiteres zusammenhängend und präparatorisch übersichtlich darstellen. Wir lokalisieren zuerst die wichtigsten Organe und versuchen dann die zugehörigen Systeme mit Hilfe der Abbildungen zu erfassen.
Äußere Anatomie: Wir legen die tellerförmige Schnecke auf die rechte Seite. Die Öffnung der Schale mit dem herausragenden Teil des Weichkörpers kommt dabei links von der Drehachse durch die Schale zu liegen. Der Cephalopedalkomplex trägt vorne die T-förmige Mundöffnung. Sie liegt auf einem etwas angehobenen Feld, das von der Kriechsohle des Fußes durch eine Querfalte abgegliedert wird. Der Mund ist mit einer quer liegenden, dorsalen, scharfrandigen Hornscheide, dem Oberkiefer bewehrt. Wir finden ihn als braune, leicht gebogene Schneide, wenn wir die Oberlippe etwas anheben. Er bildet das Widerlager beim Abstreifen der Nahrung von der Radula (s.u.). Der vorne T-förmige Pharynx ist eingangs an den Seiten ebenfalls mit einer dünnen Chitinlage überzogen. Dicht hinter dem linken Fühler fällt ein Porus auf, der sich später (s.u.) als die äußere männliche Geschlechtsöffnung (Gonotrema) erweist (Abb. 2). Unter der Schale quillt eine meistens eingerollte Hautfalte, die akzessorische oder Pseudokieme hervor. Sie ist eine Ausstülpung des Mantels durch das Atemloch und dient vornehmlich der im Süßwasser erforderlichen Osmoregulation, außerdem noch dem Gasaustausch. In Streifen angeordnete Wimperepithelien besorgen den Strom des Atemwassers (nur am lebenden Objekt zu sehen).
Die kleine weibliche Geschlechtsöffnung wäre unter dem Mantelrand links neben der Pseudokieme zu suchen. Wir lokalisieren sie später von innen her. Der ebenfalls kleine After öffnet sich auf eine Rinne caudad neben der Pseudokieme. Nachdem, abgesehen vom Mund, alle Körperöffnungen auf der linken Körperhälfte liegen, muss es sich um eine linksgewundene Schnecke handeln. Das jetzt oben liegende Zentrum der Schale entspricht somit der Spitze (Apex) des turmförmigen Gehäuses anderer Arten. Ihm gegenüber liegt der Nabel (Umbilicus), bei Tellerschnecken ein ebenfalls eingetieftes Zentrum. Wir zählen, innen beginnend bei ausgewachsenen Exemplaren vier Windungen der Schale.
Innere Anatomie: Wir entfernen die Schale mit einer stumpfen Pinzette Stück für Stück, bis der gesamte Weichkörper frei liegt. Dann befestigen wir ihn mit der rechten Seite nach oben durch gekreuzt eingesteckte Nadeln ohne ihn zu verletzen und präparieren das Dach der Mantelhöhle längs des Columellarmuskels ab. Dazu durchtrennen wir als erstes die Verwachsung des Mantelrandes mit dem Cephalopedalkomplex. Danach legen wir den Weichkörper auf die andere Seite und verfahren links ebenso. Zuletzt ziehen wir das Manteldach nach hinten bis das letzte Ende abreißt. Dabei eröffnen wir mitunter den Herzbeutel, das Pericard und legen das zweikammerige Herz frei. Jetzt richten wir das Präparat auf und stellen es in die längliche Grube. Statt dessen können wir es auch mit einem Minutienstift durch das Hinterende des Fußes fixieren und es mit zwei senkrecht eingesteckten Nadeln stützen.
Wir betrachten zuerst das abseits liegende Manteldach von innen (dabei gelten in der Ansicht von cranial die morphologischen Seitenangaben unseres Textes auch für den tatsächlichen Aspekt): Die Innenseite des Manteldaches dient dem Gasaustausch und wird auch als Lunge bezeichnet. Die Mantelhöhle reicht eine volle Schalenwindung caudad. Das langgestreckte Organ in der Mitte des Manteldaches ist die Niere. (Abb. 3 a) Sie läuft vorn, kurz hinter dem Mantelrand, in den scharf nach morphologisch links rückwärts umbiegenden Ureter aus und mündet mit dem Uroporus in die Mantelhöhle. Der tubuläre Teil der Niere geht im Verlauf nach hinten gleitend in den etwas breiteren sakkulären Teil über. Dessen Ende schmiegt sich an das Perikard an. Zwischen Niere und linkem Rand des Manteldaches verläuft noch die dünne Mantelleiste, die wahrscheinlich beim Zurückziehen des Körpers eine Rolle spielt.
Wir legen das Manteldach auf einen Objektträger und schneiden mit einer Rasierklinge quer einen schmalen Streifen, am besten nahe dem Ureter, heraus. Unmittelbar neben dem weitlumigen Nierentubus verlaufen die beiden Hauptvenen des Mantels. Die rechts liegende Lungenvene führt durch die Wand des Pericards direkt in die Vorkammer (Atrium) des Herzens. Ihr sauerstoffreiches Blut kommt aus der rechten Hälfte des Manteldaches. Es wird von der muskulösen Hauptkammer (Ventriculus) in die Aorta d.h. den arteriellen Kreislauf gepumpt. Das Blut der Planorbiden enthält als respiratorischen Farbstoff Hämoglobin und erscheint darum beim lebenden Tier rötlich. Die links liegende Nierenvene sammelt das sauerstoffreiche Blut aus der linken Hälfte des Manteldaches und leitet es weiter in die Niere. Sie verschwindet darum im Verlauf nach rückwärts im Nierengewebe (Abb. 3 a).
Die Nierenvene spaltet sich im sakkulären Teil der Niere in zahlreiche Lakunen auf, die das filtrierende Epithel des vielfach gefalteten Nierenlumens, den primären Ureter umspülen. Der Primärharn entsteht durch Ultrafiltration aus der Hämolymphe der Lakunen. Beide Hohlraumsysteme, Blutlakunen und primärer Ureter sind in lockeres Gewebe eingebettet und bilden zusammen den sakkulären Teil der Niere. Aus diesem austretend sammeln sich die Lakunen in einer kurzen Renalvene. Sie mündet dicht vor dem Pericard in die Lungenvene und mit dieser in die Vorkammer des Herzens.
Außerdem besteht eine Verbindung zwischen Pericard und primärem Ureter: der nur mikroskopisch sichtbare, bewimperte Renopericardialgang (Abb. 3 b). Er führt Hämolymphe aus dem Pericard direkt dem primären Ureter und damit dem Nierentubus zu. Der Renopericardialgang entspricht dem ursprünglichen Nephridium der Anneliden. Seine aktuelle Funktion ist unbekannt.
Bei parasitierten Schnecken transportiert die Hämolymphe in Lungen- und Nierenvene die jungen Tochtersporocysten von Schistosoma spec. aus dem Kapillarnetz der Lunge zum Herzen und von dort weiter in die Mitteldarmdrüse. Stadien, die im arteriellen Bereich zufällig in den übrigen Körperkreislauf gelangen, machen den Weg über die Venen zum Herzen erneut (Becker, 1970).
Die feinen Kapillaren im Dach der Mantelhöhle betrachten wir an einem kleinen Stück unter dem Mikroskop am besten mit Phasenkontrast. Wir sehen ein dichtes Netz sich kreuzender, dünner Gefäße, dazwischen liegen kleine runde Körperchen aus konzentrisch abgelagertem Calciumcarbonat.
Beim aufgerichteten Weichkörper blicken wir auf den Boden der Mantelhöhle, der durch eine tiefe mediane Längsfurche zweigeteilt wird. Morphologisch links davon fällt uns die lange, wellenförmig gefaltete Rektalleiste auf. Ihre Funktion ist unbekannt. Präparieren wir den Mantelboden mediad daneben ab, so stoßen wir auf den gerade verlaufenden Enddarm (Abb. 2).
Jetzt präparieren wir auch links der Längsfurche den dünnen Boden der Mantelhöhle ab und legen dabei den distalen Teil des eng zusammen liegenden männlichen und weiblichen Genitaltraktes frei (s.u.). Dann lösen wir weiter distal fortschreitend auch die dicke Haut des Cephalopedalkomplexes ab und zwar in breiter Bahn zwischen den Tentakeln hindurch bis knapp vor dem Mund: Der umfangreiche Buccalapparat wird sichtbar. Öffnen wir sein Dach (Abb. 6), so blicken wir auf die Radula (Abb. 4a). Wir lösen sie heraus und betrachten sie, in einem Tropfen Glyzerin auf einem Objektträger unter dem Mikroskop. Auf jeder Schuppe sitzen drei Zähnchen (Abb. 4b). Die Buccalhöhle verengt sich caudad zum Oesophagus, begleitet von den weit nach hinten sich verjüngenden, beiden Speicheldrüsen, die hell und gekröseartig erscheinen. Der Oesophagus zieht durch einen Komplex von Ganglien und danach mit einem langgestreckten, erweiterten Abschnitt bis zum Magen (Abb 3c), der links neben dem Herzen liegt.
Vom Ganglienkomplex sehen wir zunächst sieben ovoide Ganglien: Je ein Paar dorsaler Cerebral-, kugeliger lateraler Pleural- und ovoider ventraler Parietalganglien, sowie rechts ventral ein einzelnes kugeliges Visceralganglion. Wir trennen den Oesophagus am Buccalapparat ab und ziehen ihn heraus: Jetzt sehen wir auch die beiden großen Pedalganglien und, dicht am Buccalapparat, ein weiteres Paar kleinerer, ovoider Buccalganglien mit relativ langen Konnektiven zu den Cerebralganglien (Abb. 5 a, 5 b).
Mit alkoholischem Fuchsin kurz angefärbt, sind Ganglien und abgehende Nerven besser zu sehen. Das keulenförmig lange, dunkel pigmentierte Organ links vom Buccalapparat ist das muskulöse Präputium (Abb. 6). Es setzt sich proximal in die schlanke Penisscheide fort. Diese geht in das ein wenig dünnere Vas deferens über. Man kann das Kopulationsorgan mit der Pinzette am distalen Ende fassen und mitsamt den inserierenden Muskeln abreißen. Der fadendünne Penis verbirgt sich in der Penisscheide oder Phallotheca. Bei der Kopulation (Abb. 7 a) wird zuerst das Präputium durch das Gonotrema nach außen umgestülpt; dabei schiebt sich die etwa gleich lange Penisscheide mit dem Penis in das Präputium vor. Aus der jetzt vorn am ausgestülpten Präputium liegenden Öffnung (Phallotrema) ragt dann der Penis allenfalls ein wenig hervor (Abb. 7 c). Hat das Phallotrema d.h. die Spitze des ausgestülpten Präputium die weibliche Geschlechtsöffnung des Partners lokalisiert, dringt die Penisscheide in dessen Vagina ein. Dabei stülpt sie sich ebenfalls um, so dass der Penis weiter bis an die Samenblase vordringen kann.
Dementsprechend macht das Vas deferens bei zurückgezogenen Präputium zuerst eine Schleife (Abb. 6) nach vorne, dann eine zweite über dem Präputium, um nach einer letzten Schleife längs der Vagina nach rückwärts ziehend unter der Samenblase hindurch die Prostata zu erreichen (Abb. 2). Diese ist an vielen, gelappten Divertikeln zu erkennen und verläuft zusammen mit dem weiblichen Genitaltrakt caudad. An diesem Trakt verfolgen wir, von der weiblichen Genitalöffnung nach proximal fortschreitend zuerst die enge Vagina, in die seitlich der Ductus der blasenförmigen Spermatheka oder Bursa copulatrix einmündet. Danach folgt der Uterus . Er kann ein Eigelege aus bis zu 24 Eiern enthalten. Proximal schließt sich, durch gelbliche Färbung leicht abgehoben, die Nidamentaldrüse an. Sie liefert das Material für die Eischalen und den Mucus des Laichballen. Schließlich kommen wir zum Oviduct, der an der Verzweigungsstelle des proximalen, gemeinsamen Genitaltrakts, dem Carrefour (Kreuzweg), entspringt. Dort laufen insgesamt vier Gänge zusammen: Von distal neben dem Ovidukt noch der Samenkanal oder Spermiduct. Von der Gonade herkommend mündet der Zwittergang oder Spermoviduct zusammen mit dem kurzen (nicht direkt erkennbaren) Ausführgang der Eiweissdrüse. Sie bildet den Eidotter, d.h. die Nährstoffe für die später aus dem Ei sich entwickelnde Larve. Die Gonade befindet sich im proximalen Ende des Eingeweidesacks. Sie ist bei allen Pulmonaten eine Zwitterdrüse: Ovotestis. Jedes Keimbläschen (Acinus) bildet zugleich Eier und Spermien (Abb. 8).
Befruchtung: Im Carrefour befindet sich eine kleine Aussackung, die als Ort der Befruchtung angesehen wurde und englisch oft noch als "insemination pocket" bezeichnet wird. Tatsächlich findet eine Fremdbefruchtung der Eier bereits in der Gonade statt. Exogene Spermien erreichen sie über den weiblichen Genitaltrakt und den Zwittergang. Endogene, in der eigenen Gonade gebildete Spermien verlassen diese und erlangen ihre volle Reife erst in der Samenblase, eine Differenzierung des Spermoviducts. Die Spermien verbleiben dort und befruchten die Eier bei ihrer Passage, wenn das noch nicht in der Gonade durch exogene Spermien geschehen ist.
Dies wurde mit radioaktiv markierten Spermien und anschließender Autoradiographie nachgewiesen (Paraense, 1976). Bei einer Kopulation nimmt die Bursa copulatrix zunächst das Sperma auf. Die Bursa ist nicht Receptaculum seminis zu nennen: Ein homologes Organ wäre im Carrefour zu suchen. Nur wenige der exogenen Spermien wandern den Oviduct proximalwärts bis zur Ovotestis; der größere Teil wird von der Bursawand resorbiert und löst hormonal die Bildung der Eier aus. Dies konnte bei Schlammschnecken (Lymnaea stagnalis) nachgewiesen werden (Horstmann, 1955). Bei einer Begattung zwischen zwei nicht kompatiblen Individuen stimuliert dies die Ablage selbstbefruchteter Eier.
Der Verdauungstrakt beginnt mit dem Buccalapparat und dem Oesophagus. Er zieht auf der rechten Seite unter der Mantelhöhle entlang und liegt dort auf dem Mittelteil der beiden Genitaltrakte. Er mündet in den Magen, der aus dem Kropf (Proventriculus), einem kugeligen Muskelmagen und einem weitlumigen Pylorus besteht (Abb. 3 c). Der Muskelmagen enthält neben Nahrungsresten zahlreiche, kleine Kieselsteine. Der Pylorus knickt nach rechts um, wo er eine Aussackung, das Caecum, trägt. Hier mündet die voluminöse Mitteldarmdrüse ein. Sie wird als zentrales Stoffwechselorgan auch als Leber oder Hepatopankreas bezeichnet. In ihr entwickeln sich sie Tochtersporocysten der Schistosomatiden bzw. die Redien, aus denen die Cercarien hervorgehen (Abb. 9). Der Mitteldarm zieht vom Pylorus proximal weiter an der rechten Seite des Magens zunächst nach vorn, um dann in einer Schleife den Oesophagus überquerend nach hinten zur linken Magenseite umzubiegen. Im weiteren Verlauf beschreibt er eine mehr oder weniger weite Schlinge, die Mitteldarmschleife. Sie ist in die Mitteldarmdrüse eingebettet, durchzieht sie stellenweise und kann sogar neben der Gonade das hinterste Ende des Weichkörpers erreichen. Nach der Schleife führt der Mitteldarm wieder links am Magen vorbei und geht stufenlos in den Enddarm über. Diesen hatten wir anfangs neben der auffälligen Rektalleiste gefunden (Abb. 2).
Die Mitteldarmdrüse besteht (n. Meulemann, 1972, untersucht an B. pfeifferi) aus einem kleinen vorderen (morphologisch rechten) und einem großen hinteren (linken) Lappen oder Lobus. Ihr Gewebe wird aus einschichtigen Epithelien gebildet. Sie umschließen bläschenförmige Lobuli, die sich in blind endende Tubuli fortsetzen. Die peristaltischen Bewegungen der Lobuli befördern die im Magen zuvor verkleinerte Nahrung, unterstützt durch Flimmerepithel in ihrem Lumen. Die Ausführgänge der Lobuli des hinteren Lappens vereinigen sich in einen Ductus auf der rechten Ventralseite der Drüse. Er setzt sich distal in einen hinteren Ductus der Mitteldarmdrüse fort. Die Lobuli des vorderen Lappens öffnen sich direkt in den vorderen Ductus der Mitteldarmdrüse. Beide Sammelgänge führen in den Pylorus (Abb. 3 c)
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Abb. 1
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