Übersicht

Zur Rolle der Parasiten in der Evolution

1.3 Popultionsdynamik

Für jeden Organismus gibt es zwei kritische Grenzen seiner Populationsdichte, die ihn beim Überschreiten nach oben oder nach unten aus dem Ökosystem endgültig verschwinden lassen. Diese Fatalitätsgrenzen (fatality threshholds) sind Grenzen ohne Rückkehr (limits of no return) und werden einerseits durch die Art und Weise der Fortpflanzung und Vermehrung und andererseits die Bedingungen seiner Umwelt bestimmt.

1.3 Population dynamics      

For every organism there are two critical limits of its population density, the upper or lower transgression of which is folloed by their definitive disappearance from their ecosystem. These fatality thresholds are limits of no return and are determind by the the mode of propagation and multiplication on the one hand and on the other by the life conditions oft the environment.
Die Sexualität der proto- und metazoischen Eukaryoten beschleunigt deren Evolution, weil jede individuelle Fortpflanzung deren Erbfaktoren neu kombiniert. Infolgedessen können sie sich veränderten Lebensbedingungen unverzüglich anpassen. Zugleich erhöht sich das Risiko, durch exzessiv erfolgreiche Eigenschaften ihre Ressourcen zu erschöpfen. The sexuality of proto- and metazoic eucaryotes accelerates their evolution because every individual propagation combines their hereditary factors in a new fashion. Hence, they are able to accomodate themselves immediately to changed life conditions. Simultaneously increases the risk to exhaust the ressources by excessively favorable properties.
Zwei als Parasit und Wirt auf einander bezogene Organismen werden allgemein als eine Angriff-Abwehr-Beziehung verstanden, die sich ursprünglich in einem Wettrüsten (arms race) gegeneinander entwickelte und weiterhin differenziert. Eine solche Beziehung wäre jedoch ökonomisch ruinös und würde die Partnerschaft destabilisieren, zwei evolutive Nachteile, die zum Aussterben mindestens eines Partners führten. Das analoge, rein theoretische Modell der Räuber-Beute-Beziehung von Lotka-Volterra (1932, 1926) wird jedoch in freier Natur nirgends beobachtet; weitere biotische und abiotische Bedingungen, wie z. B. andere Räuber, Verfügbarkeit der Ressourcen etc. kommen hinzu. Two organisms linked together as parasit and host are interpreteted usually as an agressive and defensive relation which developed originally by an arms race still continuning so. However, such a relation would be ruinous and destabilazing the partnership, two disavantageous drawbacks resulting in the exstinction of at least one partner. The analogous theoretical model of the prey and predator relation of Lotka-Volterra (1932,1926)  is never observed as such in open nature; additional biotic and abiotic conditions as other predators, availability of ressources etc. come along.
Regelmäßig schalten sich auch Parasiten ein; kein Organismus existiert wild ohne fakultativ auftretende Parasiten. Allerdings muss für eine parasitische Beziehung eine spezifisch aggressive Infektiosität des Parasiten auf eine spezifische Empfänglichkeit des Wirtes treffen; beide Eigenschaften müssen kompatibel sein, d.h. zu einander passen. Regularly parasites join in partnerships of prey and predator; there is no organism existing in wild without parasites appearing facultatively. However, for a parasitic relation a specifically agressive infectiosity oft he parasite hast to meet to a specific  suitabele susceptibility oft he host; both features have to be compatible, i.e. have to fit together.
Die beiden Eigenschaften sind genetisch determiniert und unabhängig voneinander in der Evolution entstanden. Die zufällige Kompatibilität ist in freier Natur primär ein extrem seltenes Ereignis, das sich aber bei Bewährung beidseits verbessert. Offenbar bildet die Kompatibilität für das Überleben beider einen evolutiven Vorteil, was für die Empfänglichkeit des Wirtes nicht ohne Weiteres einzusehen ist.

Both features are genetically determined and arised in evolution independently of each other. In open nature the compatibility by chance is primarily an extremely seldom event, which improves itself on both sides if proving is on value. Obviously, compatibility is advantageous for the survival of both partners, in case of the susceptibility of the host a factum which is not convincing by its own.
Ein Parasit kann sich in seinem Wirt nur begrenzt vermehren, weil er sonst seine Lebensgrundlage zerstören würde. Fortpflanzen kann sich ein Parasit nur, wenn er zugleich seinen individuellen Wirt wechselt. Dabei balancieren zwei gegenläufige Korrelationen die Populationsdichte des Wirtes aus. Dies bringt die Populationsdichte des Wirtes unter die Kontrolle seiner Parasiten (Abb. 1.3). A parasite may multiplicate inside of its host only limited, otherwise it would destroy its basis for living. To propagate is for the parasite only possible if combinded with the change of the individual host. Thereby two antidromic correlations equilibrate the population density of he host. As a result the population density of the host will be controlled by its parasites (fig. 1.3).
Verdeutlicht: Eine ansteigende Populationsdichte und damit Kontaktrate des Wirtes fördert die Fortpflanzung des Parasiten (positive Korrelation). Die damit verbundene zunehmende Pathogenität des Parasiten mindert die Populationsdichte des Wirtes durch dessen Fitnessverlust (negative Korrelation).  Illustrated: An increasing population density and thereby the contact rate oft the host supports the propagation oft he parasite (positive correlation). The thereby linked increasing pathogenicity oft the parasite decreases the population density oft he host by the loss of its fitness (negative correlation).
Die Dynamik der Balance der entsprechenden parasitischen Partnerschaft beruht darauf, dass die Infektiosität für das Überleben des Parasiten obligat ist, die Empfänglichkeit des Wirtes jedoch fakultativ genutzt wird, wenn auch taxonomisch abgestuft von der Subspezies bis zur Familie. The dynamics of oft he corresponding parasitic partnership is based on the fact that the infectiosity is obligatory for the suvival oft he parasite whereas the susceptibility of the host is used facultatively albeit graduated from subspecies onto family.
Warmblütige Wirbeltiere verfügen als Wirte über ein Immunsystem, das auf ein lebendes Agens, den Parasiten, reagiert (afferenter Schenkel). Ihre körpereigenen Zellen präsentieren ein immunogenes körperfremdes Agens gegenseitig. Dabei erkennen sie sich an der gemeinsam identischen Oberfläche, dem Surfaceom. Sie reagieren unter Major-Histo-Compatibility (MHC-) Restriktion. Zugleich adhärieren mustererkennende Rezeptoren (Pattern Recognition Receptors, PRRs) der Immunzellen (efferenter Schenkel) mit sich wiederholenden molekularen Strukturen etwa auf der Oberfläche von pathogenen Bakterien (Pathogen Associated Molekular Patterns, PAMPs)*. Endothermic vertebrates dispose as hosts upon a immune system which reacts on a living agent, the parasite (afferent limb). The body own cells of which present an immunogenic body foreign agent each other revealing oneself by their common identical surfaceom. They react at Histo-Combatibility (MHC) restriction. Simultaneously, Pattern Recognition Receptors, PRRs oft immune cells (efferent limb) adhere to repeating molecular structures of the agent  (Pathogen Associated Molecular Patterns, PAMPs), for example on the surface of pathogenic bacteriae*
*Inzwischen kann man auf lebenden Zellen ein „Surfaceom“ abbilden (Müller M et al. Light-mediated discovery of surfaceome nanoscale organization and intercellular receptor interaction networks, Nature Communications, 2. Dezember 2021, doi: 10.1038/s41467-021-27280-x -//- https://doi.org/10.1038/s41467-021-27280-x). Dabei sind fast unbegrenzt viele Adhärenzen möglich. *In the meantime it is possible to image a „Surfaceom“ on living cells (Müller M et al. Light-mediated discovery of surfaceome nanoscale organization and intercellular receptor interaction networks, Nature Communications, 2. December 2021, doi: 10.1038/s41467-021-27280-x -//- https://doi.org/10.1038/s41467-021-27280-x). Thereby an almost unlimited number of adherences are possible.
Die Immunreaktion (Immune Response) manifestiert sich beim ersten und ebenso allen sich wiederholenden identischen Antigenkontakten durch den Verbund von Amplifikation, Spezifität und Erinnerung. Dies kann zum einen als Abwehr (Robert Koch, Louis Pasteur, Emil v. Behring) und zugleich oder isoliert als Allergie (Paul Portier & Charles Richet, Clemens v. Pirquet) erfolgen, zum anderen aber auch als Toleranz (Peter Medawar, Sir Makfarlane Burnet) oder spezifische Anergie (Nichtreaktivität: Wood et al.1977, Geoffrey et al. 1980). Die jeweiligen Eigenschaften können mit zirkulierenden oder zellgebundenen Antikörpern (zellvermittelte Immunität) passiv übertragen werden (Einzelheiten s. Kapitel 8 Allgemeine Biologie des Parasitismus).* The immune response became manifest in the first as well as any repeating identical antigenic contacts by a connected amplification, specifity and memory. That may take place as a defence (Robert Koch, Louis Pasteur, Emil v. Behring) and at the same time or isolated as an allergy (Paul Portier & Charles Richet, Clemens v. Pirquet), however, as well as a tolerance (Peter Medawar, Sir Makfarlane Burnet) or as a specific anergy (nonreactivity: Wood et al.1977, Geoffrey et al. 1980). The corresponding manifestations may be tranferred passively by circulating or cell-linked antibodies (cell-mediated immunity). For details s. chapter 8 Common Biology of Parasitism.*
*Die originalen Publikationen (ausgen. Wood und Geoffrey) sind ausführlich interpretiert nachzulesen bei: Debra Jan Bibel, Milestones in Immunology, A Historical Explanation, 1988. Science Tech Publishers, Springer-Verlag Berlin. *The original publications (exept. Wood und Geoffrey) are available explained in detail at: Debra Jan Bibel, Milestones in Immunology, A Historical Explanation, 1988. Science Tech Publishers, Springer-Verlag Berlin.

Nachdem der Befall mit pathogenen proto- und metazoischen Parasiten (Amöben, Plasmodien, Trypanosomen, Leishmanien, Piroplasmosen, Toxoplasma und andere Sarkosporidien, sowie Egel, Bandwürmer und Fadenwürmer) allesamt eine Umstellung der immunologischen Reaktionslage bewirken, die zwar Allergie hervorruft, jedoch weder Abwehr noch vorbeugenden Schutz erzeugt, wären bei ihnen Toleranz anzunehmen. Das wurde bisher nicht ernsthaft in Betracht gezogen.

Since the infestation by pathogenic proto- and metazoic parasites (amoebae, plasmodia, trypanosomes, leishmaniae and other sarcosporidiae, as well as leeches, tapeworms and nematodes) evocate alltogether an immunological conversion of the reactivity which causes in fact allergy but neither defence nor enduring prophylactic protection, one should suppose tolerance. However, that has not been taken into account seriously hitherto.
Die Kompatibilität eines Parasiten mit seinem Wirt entscheidet jeweils aktuell über seine weitere Entwicklung im Lebenszyklus. Sie muss daher bei jedem initialen Kontakt mit dem Wirt vom invasiven Stadium erneut geprüft und bestätigt werden (Einzelheiten s. Kapitel 2.1: Malaria und Culiciden; 2.8: Toxoplasmose und Sarkosporidiose und Kapitel 3.1: Evolution darmparasitischer Nematoden). The compatibility of a parasite determines actually on its further development in its life cycle. It has to be proved and confirmed anew at every initial contact of the invasive stage with the host (details s. chapter 2.1 Malaria and Culicids; 2.8 Toxoplasmosis and Sarcosporiosis and chapter 3.1 Evolution of Intestinal Nematods).  
Im Experiment wird die Kompatibilität von vorneherein eingerichtet. Trotzdem erscheinen die Resultate nach der Poisson- oder bei verschiedenen Parasitenlasten (Faktor Klumpung) nach der negativ-binomialen Verteilung. Bei kleinen Anzahlen von Versuchstieren ist der Nullwert am häufigsten. Die als parameterfrei bezeichneten Rangtests als Prüfverfahren verlangen stetige Werte und führen zu einem erheblichen Informationsverlust (Einzelheiten s. Kapitel 8.5 Statistik). For experiments the compatibility will be arraged already bevore. In spite the resulting values are distributed according the poisson or in case of different parasite loads (factor clumping) according to the negative binomial distribution. At small numbers of experimental animals the zero value appeares most often. The as free of parameters designed range tests need continuos values but loose a lot of information (details s. chapter 8.5 statistics).   
Die Reduktion der ökologischen Amplitude einer Räuber-Beute-Beziehung durch Parasiten stabilisiert die Populationsdichte der Partner; für die unterlegene Beute ein starker ökonomischer Vorteil, herbeigeführt durch fakultativ auftretende Parasiten. Zugleich wächst für beide Partner der Abstand zu den Fatalitätsgrenzen. Zyklisch übertragene Parasiten, welche sich als End- und Zwischenwirt in die Räuber-Beute-Beziehung einfügen, dämpfen die oszillierende Amplitude weiter (Fig. 1.3). The Reduction oft the ecological amplitudes of a predator-prey-relation by parasites stabilizes the population density of the partners; for the succumbing prey a strong economic advantage, initiated by parasites appearing facultatively. Simultaneously, the distance to he fatality thresholds increases for both partners. Cyclically transmitted parasites which take part as final and intermediate hosts, scale down the oscillating amplitude additionally (fig. 1.3).  
Sarkosporidien, wie z. B. Toxoplasma gondii, stabilisieren die Nahrungspyramide im Sahel Afrikas: Sie kompensieren bei Feliden und Caniden als Jagdtiere deren höhere Anzahl Welpen pro Wurf und ihre physische Überlegenheit über ihre Beute. Die flüchtenden Paarhufer werfen meistens nur ein Kälbchen pro Jahr, treten aber als Herdentiere auf (s. Kapitel 2.8). Sarcosporidians, as for example Toxopasma gondii, stabilize the food pyramide in the Sahel region of Africa: they compensate for felids and canids as hunting animals the number of four to fife pubs per two years litter of which and their physical superiority over their prey. The fleeing cloven-hoofed artiodactyls deposit generally a single calf per year but appear as migrating herd animals (s. chapter 2.8).   
Metapher Versicherung des Parasitismus
Ökonomie ist generell ein starker evolutiver Vorteil bei der Passage durch die Generationen. Allerding benötigt eine Selektion einen Überschuss in der aktuellen Generation. Die Risiken dieses Widerspruches nehmen durch Parasiten bei zunehmendem Abstand zu den Fatalitätsgrenzen ab. Im Fall von dauerhaft veränderten Lebensbedingungen ist dies ein bedeutender Vorteil für das Überleben.  Es gibt keinen rezenten Organismus, der nicht für zahlreiche Parasiten empfänglich ist und auch von einigen von ihnen in freier Natur befallen ist. Den Ausgleich dieses Widerspruches von Überschuss für Selektion und vorteilhafter Ökonomie besorgen Parasiten ohne Absicht vorbeugend, weil die parasitische Lebensweise für ihr Überleben obligat ist. Dieser Zusammenhang entspricht in allen Teilen einer Versicherung gegen das Aussterben.  		 Economy is overall a strong advantage in evolution effected during the passage of generations. However, selection need surplus in the  actual generation. The risks of that opposition are decreasing at increasing distances to the fatality thresholds effected by parasites. In case of changing life conditions this is an significative advantage for survival. There is no recent organism without beeing suscepticle for a lot of parasites, harbouring also several of which during its life span in free nature. The compensation of that opposition will be bended forward without intension because the parasitic mode of life is obligate for their survival. That context equates an insurance against extinction in any detail.
Die Metapher einer Versicherung erklärt den Mechanismus der Verwirklichung dieser unabsichtlichen Vorsorge in allen einzelnen Schritten. Die spezifische Infektiosität und Empfänglichkeit sind der Inhalt des Vertrages. Die Kompatibilität ist der Abschluss des Vertrages. Die tolerable Pathogenität und Letalität sind die in jeder Generation zu zahlenden Prämien. Ein drohendes Aussterben bei dauerhaft veränderten Lebensbedingungen entsprechen dem Versicherungsfall. Die aktuelle Erfüllung des Vertrages muss bei jedem Wirtswechsel des Parasiten überprüft und bestätigt werden (Wenk, pers. Mitteilung 2021). The metaphor of insurance explains the mechanism of the manifestation of that unwitting precaution in all seperate details. The specific infectiosity and suitable susceptibility are the content of the contract. The compatibility of both factors are the closure of the contract. The tolerable pathogenicity and letality are the rates to be payed per generation. A threatening extinction by durably changed life conditions corresponds to the  insurance case. The participation of policyholder had to be proofed and confirmed at every change of the individual host (Wenk, pers. notification 2021).
Der Vater Friedrichs des Großen, der sparsame aber vorausschauende König Friedrich Wilhelm I. (sog. Soldatenkönig) richtete die erste Kranken-Kasse ein. Es versteht sich, dass dieses Prinzip von der Evolution schon früh verwirklicht wurde. Schließlich ist Parasitismus die erfolgreichste Lebensform überhaupt. Es gibt sogar eine Tierklasse der Protozoen, die ausschließlich aus internalen zumeist intrazellulären Parasiten besteht: Die Sporozoen (Apicomplexa). The father of Frederic the Grate, the thrifty but foresighting king Frederic Wilhelm I. (socalled soldier king) estabished the very first health insurance. It understands it by itself that this principle had been realized by evolution very early. There is even a class of Protozoa consisting exclusively of internal mostly intracellular parasites: The Sporozoa (Apicomplexa).

Abb. 1.3 Reduktion der ökologischen Amplituden einer Räuber-Beute-Beziehung durch stufenweisen Einfluss von mono- und heteroxenen Parasiten. Zyklisch übertragene Parasiten welche sich als End- und Zwischenwirt in die Räuber-Beute-Beziehung einfügen, verkleinern die Amplitude der Oszillation weiter. (schematisch n. Seilacher et al. 2007).

Fig. 1.3  Reduction oft the ecological amplitudes of a predator-prey-relation by the stepwise influence of mono- and heteroxenic parasites. Cyclically transmitted parasites integrated into the predator-prey-relation as final or as intermediate hosts scale down the amplitude additionally (diagrammatic according Seilacher et al. 2007).
Ökonomie ist primär ein starker Selektionsvorteil bei der Evolution. Die vergrößerte Distanz zu den Fatalitätsgrenzen vermindert das Risiko bei veränderten Lebensbedingungen ausgerottet zu werden. Dies entspricht einer Versicherung in allen Einzelheiten. Primarely, economy is a strong advantage in evolution. Secondly, the increased distance to the fatality thresholds degrades the risk of eradication in case of changing life conditions. That equates an insurance against extinction in any detail.
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